Le principali componenti dei nuclei della base sono il caudato, il putamen, il globus pallidus, il nucleo subtalamico e la substantia nigra (Hikosaka & Wurtz, 1989).

Il nucleo caudato ed il putamen costistuiscono lo striato; ad essi arrivano tutte le fibre afferenti ai nuclei della base. La substantia nigra presenta due zone: una zona ventrale pallida, detta pars reticulata, citologicamente simile al globus pallidus, ed una zona dorsale, la pars compacta.

Le afferenze e le efferenze dei nuclei della base terminano e si originano, rispettivamente, da zone distinte. Tutte le afferenze ai nuclei della base terminano nello striato, che riceve proiezioni da differenti aree della corteccia cerebrale e dalla parte mediale del talamo, e proietta soprattutto verso il globus pallidus e la substantia nigra. In alcuni primati vi sono due vie nettamente separate: una che dal putamen proietta verso il globus pallidus, e l'altra che va dal nucleo caudato alla substantia nigra. Il segmento interno del globus pallidus e la substantia nigra pars reticulata danno origine ai principali sistemi efferenti.

Il nucleo caudato

Lo striato riceve afferenze da tre principali fonti: la corteccia cerebrale, i nuclei intralaminari del talamo e la substantia nigra (Hikosaka & Wurtz, 1989).

Le principali proiezioni corticali al nucleo caudato includono la corteccia prefrontale, orbitofrontale, parietale ed inferotemporale. Una delle principali afferenze è costituita dall'area frontal eye fields; l'area frontal eye fields può fornire informazioni strettamente legate ai movimenti saccadici, mentre altre parti della corteccia prefrontale (l'area del solco principale) possono essere legate a compiti di memoria a breve termine.

La più importante delle afferenze talamiche proviene dalle aree intralaminari; le cellule nelle aree intralaminari del talamo scaricano in risposta a stimoli visivi o prima di movimenti saccadici verso stimoli visivi. Tali nuclei ricevono proiezioni dalla substantia nigra pars reticulata: il nucleo caudato, la substantia nigra pars reticulata e l'area talamica intralaminare formano un circuito neuronale. E' inoltre noto che l'area talamica intralaminare è reciprocamente connessa con l'area frontal eye fields e riceve proiezioni dagli strati intermedi del collicolo superiore, formando un circuito di connessioni piuttosto complesso.

Molte cellule del caudato mostrano attività visive od oculomotorie. Il comportamento di tali cellule è sensibile al contesto sperimentale a cui il soggetto è sottoposto (Hirosaka, Sakamoto & Usui, 1989) ed è correlato alle aspettative spaziali: in compiti oculomotori l'attivazione delle cellule del caudato può precedere la presentazione dello stimolo bersaglio qualora la locazione spaziale del bersaglio sia in qualche modo prevedibile (attività anticipatoria).

Il contesto in cui meglio si possono apprezzare le proprietà delle unità visuomotorie del caudato è dato dagli esperimenti che richiedono movimenti saccadici differiti (Hirosaka, Sakamoto & Usui, 1989, pag. 814): nei casi in cui il movimento oculare può essere effettuato solo quando il bersaglio è già scomparso è necessario un meccanismo che memorizzi la locazione del bersaglio; nel caudato vi sono neuroni che scaricano in concomitanza dell'apparire del bersaglio ed altri che si attivano in concomitanza del movimento in assenza di bersaglio; generalmente queste cellule non sono attive nel caso di movimenti saccadici immediati né di quelli spontanei.

La substantia nigra pars reticulata

La substantia nigra pars reticulata riceve afferenze dal caudato e proietta verso gli strati intermedi del collicolo superiore e verso i nuclei intralaminari del talamo.

Nella substantia nigra pars reticulata vi sono sia neuroni correlati ai movimenti oculari che neuroni di tipo sensoriale (Hikosaka & Wurtz, 1989). L'attività delle cellule è di tipo tonico, con delle frequenze di scarica piuttosto elevate (80/100 scariche/s), ed il segnale viene codificato attraverso la diminuzione della scarica. I campi recettivi sono molto ampi ed interessano quasi esclusivamente il campo visivo controlaterale: la risposta è distribuita lungo un gradiente che diminuisce mano a mano che lo stimolo si allontana dalla locazione preferita (Hikosaka & Wurtz, 1989, pag. 259).

Vi sono neuroni nella substantia nigra pars reticulata che rispondono selettivamente nei compiti con movimenti saccadici differiti. Alcuni di questi rispondono solo in corrispondenza di movimenti saccadici verso stimoli non più presenti (che devono, dunque, essere ricordati), altri rispondono solo in corrispondenza di stimoli che devono essere memorizzati per compiere un movimento saccadico differito. Vi è poi un altro gruppo di neuroni che, nei compiti con movimenti saccadici differiti, cominciano a rispondere alla comparsa dello stimolo e continuano finché non ha luogo il movimento.

Fra cellule della substantia nigra pars reticulata e cellule del collicolo superiore fra loro collegate vi è un comportamento sincronizzato in occasione dei movimenti saccadici che cadono nel loro campo recettivo-motorio, tale che all'inibizione nell'attività delle cellule della substantia nigra corrisponde una scarica nelle cellule del collicolo superiore; va però precisato che tale sicronizzazione vale soprattutto per i compiti saccadici differiti, mentre per i compiti saccadici immediati tale correlazione può non esserci, in quanto è possibile un'attività degli strati intermedi del collicolo superiore dissociata dall'inibizione delle cellule della substantia nigra pars reticulata. Una relazione simile, anche se disegno opposto, intercorre fra i neuroni del collicolo superiore e quelli dell'area frontal eye fields: in questo caso la scarica del neurone nella corteccia prefrontale precede la scarica della cellula del collicolo superiore nel caso di movimenti saccadici volontari; nei movimenti saccadici spontanei, al contrario, scaricano solo le cellule del collicolo superiore.

Si ritiene che la connessione nigro-collicolare abbia la funzione di sopprimere tonicamente le cellule saccadiche del collicolo superiore in modo da evitare che informazioni visive irrilevanti attivino il generatore di movimenti saccadici, e rimuovere tale inibizione in occasione dei movimenti saccadici volontari.