Il collicolo superiore dei mammiferi consiste di sette strati distinti sia da un punto di vista cito- che mieloarchitettonico: lo strato zonale (SZ), lo strato grigio superficiale (SGS), lo strato ottico (SO), lo strato grigio intermediale (SGI), lo strato bianco intermediale (SAI), lo strato grigio profondo (SGP) e lo strato bianco profondo (SAP). Questi strati sono raggruppati in due differenti insiemi in base a criteri di tipo funzionale e connettivo: gli strati superficiali (SZ, SGS, SO) e gli strati profondi (SGI, SAI, SGP, SAP).

Gli strati superficiali sono esclusivamente visivi. Gli strati profondi, al contrario, hanno una funzione di integrazione sensorimotoria, dovuta alle particolari connessioni anatomiche con molteplici sistemi sensoriali e motorî ed alla caratteristiche fisiologiche dei loro neuroni.

Nei primati, la lesione permanente del solo collicolo superiore provoca danni marginali nel comportamento oculomotorio. La capacità di eseguire movimenti saccadici non viene compromessa nemmeno in seguito a lesioni della sola area frontal eye fields; la lesione di entrambe queste aree provoca, al contrario, una grave compromissione nella capacità di compiere i movimenti saccadici.

Lo strato superficiale del collicolo superiore

Lo strato superficiale è composto da neuroni medio - piccoli di forme diverse. La parte più bassa dello strato superficiale (stratum opticum) consiste principalmente di fibre afferenti ed efferenti.

Gli strati superficiali sono la più importante regione percettiva del collicolo superiore, in quanto ricevono ampie proiezioni sia dalla retina che dalla corteccia striata. L'emicampo visivo è equamente rappresentato nel collicolo superiore, e dunque la fovea è rappresentata in maniera simile alle zone periferiche.

I campi recettivi degli strati superficiali del collicolo superiore sono organizzati in maniera retinotopica. La maggior parte delle cellule visive non sono selettive nei confronti delle caratteristiche fisiche degli stimoli, e rispondono ugualmente bene a stimoli stazionari che in movimento (in qualsiasi direzione). Un numero molto minore di unità è sensibile al movimento od ad alcune caratteristiche fisiche dello stimolo.

L'attività recettiva delle cellule visive è correlata ai movimenti oculari, in quanto la risposta è massima nei confronti di stimoli oggetto di movimenti saccadici ed è sincronizzata con il movimento. Altri neuroni mostrano un'attività tonica durante i periodi di fissazione, attività che viene meno durante i movimenti saccadici.

L'attività di un neurone alla comparsa di uno stimolo nel proprio campo recettivo che costituisce il target per un movimento saccadico può essere inibita se, nel campo recettivo, è già presente un altro stimolo. Ma una sorta di inibizione è presente anche nel caso di stimoli presenti in aree del campo visivo esterne al campo recettivo della cellula, e situate anche nell'emicampo visivo opposto, e non è sensibile alla distanza fra distrattore e stimolo.

La lesione degli strati superficiali del collicolo superiore comporta i seguenti effetti:

1. deficit visuomotori, incapacità a localizzare gli stimoli che compaiono per un tempo breve ed a rispondere a stimoli visivi periferici;
2. minor distraibilità verso stimoli periferici nei compiti di fissazione;
3. tendenza ad effettuare un elevato numero di movimenti saccadici spontanei verso il campo visivo ipsilaterale alla visione ed a fissare più a lungo verso tale emicampo;

questi dati lasciano supporre che la rimozione degli strati superficiali del collicolo superiore comporti un'incapacità a rispondere agli eventi visivi periferici.

Gli strati profondi del collicolo superiore

Gli strati profondi ricevono proiezioni da regioni corticali e subcorticali coinvolte in funzioni sensoriali ed oculomotorie. Le principali afferenze corticali provengono dall'area frontal eye fields (sia dirette che attraverso i gangli della base) e, in misura minore, la supplementary eye field e l'area LIP.

Afferenze agli strati profondi del collicolo superiore da strutture subcorticali implicate nei movimenti saccadici includono: la formazione reticolare mesencefalica centrale, la substantia nigra pars reticulata, i nuclei profondi del cervelletto, il nucleus prepositus hypoglossi ed il nucleo reticolare del talamo.

Le connessioni efferenti degli strati profondi del collicolo superiore possono essere raggruppati in due categorie:

1. una via ascendente verso il talamo, attraverso il quale il collicolo superiore partecipa ad un complesso circuito di feedback che coinvolge i gangli della base e numerose aree sensoriali e motorie secondarie della corteccia;
2. due vie discendenti che inviano i comandi oculomotori ai nuclei motori e premotori del tronco encefalico e del midollo spinale.
   a) Il tratto tettospinale parte dai neuroni dello strato grigio intermedio, attraversa la decussazione tegmentale dorsale e termina in numerosi nuclei, fra cui i nuclei controlaterali della formazione reticolare pontina (nucleus reticularis tegmenti pontis, nucleus reticularis pontis oralis, formazione reticolare paramediana pontina) e medullare, nel midollo spinale, in aree del cervelletto, nei nuclei vestibolari e nel nucleo spinale del trigemino.
   b) il tratto tettopontino-tettobulbare proietta ipsilateralmente verso i neuroni oculomotori della formazione reticolare mesencefalica, la parte rostrale della formazione reticolare pontina, la parte dorsolaterale del nucleus reticularis tegmenti pontis ed il nucleus reticularis pontis oralis.

Buona parte delle efferenze subcorticali degli strati profondi del collicolo superiore ricevono input anche dall'area frontal eye fields e dalla corteccia parietale posteriore. Inoltre, molte di queste regioni sono fra loro interconnesse ed hanno proiezioni verso altri nuclei del tronco encefalico coinvolti nel controllo oculomotorio.

Negli strati profondi del collicolo superiore vi è una rappresentazione motoria retinocentrica che mappa, in maniera topologica, i movimenti oculari a seconda della loro ampiezza e della loro direzione. Nel gatto il collicolo superiore ha una funzione di coordinazione dei movimenti degli occhi, del capo e, in misura minore, del tronco, nella realizzazione dei movimenti dello sguardo; la stimolazione caudale del collicolo superiore dei primati produce movimenti coniugati di occhi e capo.

Le cellule visive del collicolo superiore hanno campi recettivi più ampi rispetto a quelle del corpo genicolato laterale; la dimensione dei campi recettivi è minore negli strati superficiali ed aumenta negli strati profondi. Il comportamento delle cellule visive degli strati profondi è molto simile a quello delle cellule degli strati superficiali. Nei primati gli strati profondi costituiscono l'input principale della connessione cortico-tettale che origina dalla corteccia striata. Negli strati più profondi del collicolo superiore vi è una mappa topografica dello spazio uditivo. La mappa visiva e quella uditiva sono allineate in coordinate retinocentriche, in quanto la risposta delle cellule uditive dipende sia dalla posizione del suono che dalla direzione dello sguardo.

Neuroni multimodali e trasduttori di coordinate

Molti neuroni sensoriali degli strati intermedi e profondi del collicolo superiore sono multimodali, in quanto rispondono a stimoli visivi, uditivi e sensoriali. Affinché tali unità possano codificare la posizione spaziale degli stimoli, è necessario che gli input sensoriali siano allineati in un unico sistema di riferimento. Questo fatto implica l'esistenza di trasduttori di coordinate, in quanto le coordinate naturali delle tre modalità sensoriali sono differenti (coordinate retiniche per la vista, coordinate centrate sul capo per l'udito, coordinate centrate sul tronco per la stimolazione propriocettiva). La rappresentazione spaziale degli stimoli avviene in modi differenti: le cellule visive propriamente dette codificano l'errore retinico, ovvero il vettore che rappresenta la distanza dello stimolo dalla fovea; le cellule quasi-visive codificano la posizione degli stimoli in coordinate centrate sul capo; le cellule uditive sono sensibili sia alla posizione del suono che a quella degli occhi: sottraendo la posizione degli occhi alla posizione del suono codificata in coordinate centrate sul capo otteniamo la posizione del suono in coordinate centrate sulla retina.