La selezione spaziale viene effettuata, secondo il presente modello, attraverso la sovrapposizione di differenti tipi di filtro. Proveremo ora a definirne la locazione neuroanatomica, basandoci sui risultati di un esperimento di Desimone, Wessinger, Thomas & Schneider (1990).
In questo lavoro gli autori si proposero di valutare il ruolo di strutture quali il pulvinar ed il collicolo superiore in compiti di identificazione. Il compito a cui gli animali erano soggetti consisteva nel riconoscimento del colore di uno stimolo. Il paradigma sperimentale prevedeva che il soggetto mantenesse lo sguardo verso un punto di fissazione. Lo stimolo veniva preceduto da un suggerimento periferico. Vi erano due condizioni:
- nella condizione senza distrattore veniva presentato solamente lo stimolo bersaglio;
- nella condizione con distrattore gli stimoli erano due:
- lo stimolo presentato nella locazione suggerita costituiva il bersaglio;
- l'altro stimolo fungeva da distrattore.
Nella condizione con distrattore vi erano due ulteriori possibilità:
a) il distrattore cadeva nell'emicampo ipsilaterale a quello del bersaglio;
b) il distrattore cadeva nell'emicampo controlaterale a quello del bersaglio.
Gli animali vennero testati in tre condizioni:
- condizione normale;
- disattivazione reversibile focalizzata del collicolo superiore;
- disattivazione reversibile del pulvinar.
Senza distrattore Con distrattore
bersaglio ipsilaterale controlaterale ipsilaterale controlaterale
distrattore ipsilaterale controlaterale ipsilaterale controlaterale
Pulvinar NORMALE NORMALE NORMALE MIGLIORE PEGGIORE NORMALE
coll. sup. NORMALE NORMALE PEGGIORE PEGGIORE
Nella condizione senza distrattore la disattivazione del pulvinar o del collicolo superiore non sortiva effetti significativi.
Nella condizione con distrattore, al contrario, la disattivazione comportava dei significativi peggioramenti. Nel caso dell'inattivazione del collicolo superiore se il bersaglio cadeva nel punto della mappa disattivato le prestazioni del soggetto peggioravano ovunque si trovasse il distrattore. La disattivazione del pulvinar provocava effetti più selettivi:
- quando distrattore e bersaglio cadevano nello stesso emicampo la capacità discriminativa rimaneva normale;
- quando il bersaglio cadeva nell'emicampo ipsilaterale (rispetto alla struttura disattivata) ed il distrattore nell'emicampo controlaterale le prestazioni del soggetto tendevano addirittura a migliorare;
- quando il bersaglio cadeva nell'emicampo controlaterale ed il distrattore nell'emicampo ipsilaterale le capacità discriminative dell'animale diminuivano drammaticamente.
Figura 5: effetti della deattivazione unilaterale del pulvinar. Pallino pieno = bersaglio; pallino vuoto = distrattore.
Dai risultati relativi alla deattivazione del collicolo superiore (Desimone, Wessinger, Thomas & Schneider, 1990) possiamo dedurre una duplice conclusione:
- il collicolo superiore è coinvolto nell'attivazione del filtro a ciambella;
- nell'attivazione del filtro per emicampi il collicolo superiore ed il pulvinar sono collocati a cascata, in quanto queste strutture sono entrambe necessarie affinché il filtro per emicampi possa operare.
Localizzazione anatomica del filtro per emicampi
Il fatto che la disattivazione del pulvinar danneggi le capacità discriminative del soggetto solo nella condizione bersaglio controlaterale / distrattore ipsilaterale lascia supporre che, a venir meno, sia proprio il filtro per emicampi.
Da un punto di vista operativo per rendere conto dell'effetto sortito dal pulvinar (inibizione dell'emispazio ipsilaterale) dobbiamo ipotizzare un'influenza inibitoria di tale area nei confronti della corteccia prestriata e parietale controlaterale. L'esistenza di una connessione inibitoria diretta sembra improbabile, in quanto le connessioni talamocorticali sono esclusivamente eccitatorie (LaBerge, 1995); dobbiamo dunque ipotizzare una connessione indiretta attraverso una via subcorticale. Il pulvinar, però, proietta esclusivamente verso la corteccia; l'unica eccezione è data dalla scoperta, nel gatto, di una proiezione verso la formazione reticolare del mesencefalo.
Una via indiretta di modulazione attentiva che passi attraverso la formazione reticolare corrisponde perfettamente alle nostre aspettative, e questo per molteplici motivi:
- la formazione reticolare è capace di modulare l'attività della corteccia, sia direttamente sia attraverso il nucleo reticolare del talamo;
- la formazione reticolare è coinvolta nell'esecuzione dei movimenti oculari; più in particolare in questi nuclei è codificata proprio la direzione del movimento, nei termini delle componenti orizzontale e verticale ;
- la lesione di alcune aree, fra cui la formazione reticolare, nella paralisi sopranucleare progressiva, comporta dei deficits selettivi sia nello spostamento overt (movimenti oculari) che covert lungo la direzione verticale.
Stabilito il coinvolgimento del pulvinar nella realizzazione del filtro per emicampi è necessario precisare quale parte del nucleo è coinvolto nella selezione. Va ricordato, infatti, che il pulvinar può essere citologicamente suddiviso in 4 aree e che, all'interno di alcune di queste aree, vi sono almeno quattro mappe spaziali. Un possibile candidato a realizzare il filtro per emicampi è la mappa PDM, in quanto l'inattivazione farmacologica di tale area inibisce l'orientamento attentivo nel paradigma di Posner (Petersen, Robinson & Morris, 1987);
Il circuito capace di attivare il filtro per emicampi si basa sulle seguenti connessioni :
- retina -> cgl -> corteccia striata -> corteccia extrastriata, parietale, frontale -> cs;
- retina -> cs;
- cs, corteccia -> pulvinar -> ebn · ibn (ipsi) · corteccia (ipsi);
- cs, corteccia -> pulvinar -> ebn -> ibn (contr) · corteccia (contr);
- cs, corteccia -> pulvinar -> ebn · ibn (ipsi) · pulvinar (ipsi);
- cs, corteccia -> pulvinar -> ebn -> ibn (contr) · pulvinar (contr);
Le prime due righe si riferiscono alle due vie che dalla retina proiettano verso il collicolo superiore: la via che, attraverso il nucleo genicolato laterale, passa per la corteccia e la via retinotettale. Queste due proiezioni, in realtà, interessano non solo il filtro per emicampi ma tutto il meccanismo attentivo spaziale. Le altre quattro righe sono più specificamente di pertinenza del filtro per emicampi:
- le righe 3 e 4 si riferiscono a due possibili vie di inibizione della corteccia controlaterale e di eccitazione della corteccia ipsilaterale;
- le righe 5 e 6 si riferiscono ad un possibile effetto ricorsivo del filtro; in questo caso la relazione logica che intercorre fra pulvinar e formazione reticolare potrebbe essere la seguente:
output pulvinar -> output formazione retic. -> eccitazione attentiva pulvinar
questa relazione, come vedremo nel capitolo seguente, può essere danneggiata dalla paralisi sopranucleare progressiva; la mancata relazione ricorsiva potrebbe diminuire la forza del filtro, che sarebbe incapace sia di eccitare l'emicampo selezionato che di inibire quello escluso.
Figura 6: pattern di connessioni fra il talamo, il nucleo reticolare e la corteccia
Localizzazione anatomica del filtro a ciambella
In accordo con le ipotesi di Crick (1984) e di LaBerge (1995) il filtro a ciambella verrà localizzato nel nucleo reticolare del talamo. I motivi addotti da Crick a sostegno di tale ipotesi sono i seguenti:
- il complesso è localizzato in una posizione strategica, in quanto sia le connessioni corticotalamiche che talamocorticali passano attraverso il complesso reticolare;
- gli assoni del nucleo reticolare proiettano verso il talamo, ma possiedono ampie ramificazioni che collegano fra loro le cellule del complesso in una struttura, appunto, reticolare; queste interconnessioni sono praticamente assenti negli altri nuclei talamici, rendendo questa struttura piuttosto atipica;
- la disposizione spaziale delle cellule del nucleo è topologicamente saliente, in quanto la disposizione topologica dei neuroni afferenti ed efferenti è rispettata all'interno del nucleo, che corrisponde dunque ad una sorta di complessa mappa della corteccia e del talamo;
- a differenza dei neuroni degli altri nuclei del talamo, che sono quasi esclusivamente eccitatori, quelli del nucleo reticolare hanno effetti di tipo inibitorio.
Figura 7: circuito del filtro per emicampi (verticali); IBN = inhibitory burst neurones; EBN = excitatory burst neurones
L'azione inibitoria dei neuroni del nucleo reticolare agisce sul circuito talamocorticale in maniera piuttosto complessa. Essi hanno infatti un'azione inibitoria sia nei confronti dei neuroni di relais (coinvolti, appunto, nel circuito talamocorticale) che nei confronti degli interneuroni talamici. Questi ultimi hanno un'influenza inibitoria nei confronti dei neuroni di relais (LaBerge, 1990, pag. 363). Poiché l'inibizione dei neuroni del nucleo reticolare nei confronti degli interneuroni è molto più potente di quella nei confronti dei neuroni di relais è possibile che l'attivazione di un neurone nel nucleo reticolare produca un effetto eccitatorio nei confronti del corrispondente neurone di relais del talamo.
I neuroni del nucleo reticolare hanno inoltre una fitta rete di connessioni reciproche, sempre di carattere inibitorio. L'inibizione reciproca delle unità del nucleo reticolare può far venir meno l'influenza eccitatoria indiretta verso le cellule di relais del talamo operando la selezione spaziale.
Il circuito coinvolto nel filtro a ciambella
Le più importanti connessioni fra le aree che si suppone siano implicate nella generazione del filtro a ciambella sono le seguenti:
a) collicolo superiore -> cellule relais (talamo);
b) cellule relais -> cellule corrispondenti del n.reticolare;
c) cellule n.reticolare · cellule relais;
d) cellule n.reticolare · interneuroni talamo;
e) interneuroni talamo · cellule relais;
f) cellule n.reticolare · cellule adiacenti n.reticolare;
In base a tali connessioni è possibile ipotizzare un'implementazione del filtro a ciambella in base alle seguenti relazioni:
cellule n.reticolare · interneuroni talamo · cellule relais =
cellule n.reticolare -> -> cellule relais
la doppia inibizione causa una connessione eccitatoria indiretta.
cellule n. reticolare · cellule adiacenti n. reticolare -> cellule relais adiacenti =
cellule n. reticolare · cellule relais adiacenti;
L'inibizione della relazione (cellule n.reticolare -> cellule relais) relative alla locazione adiacente comporta la relazione indiretta (cellule n.reticolare * cellule relais adiacenti);
cellule relais -> cellule corrispondenti del n.reticolare;
cellule n.reticolare · cellule relais adiacenti;
cellule relais · cellule relais adiacenti;
Quest'ultima relazione indiretta rende conto della possibilità che, attraverso il nucleo reticolare e gli interneuroni talamici, l'attivazione di un nucleio di relais del talamo comporti l'inibizione dei nuclei di relais corrispondenti.
La relazione finale è dunque la seguente:
cellule relais -> n.reticolare corrisp. · n.reticolare adiacente · interneuroni adiacenti · cellule relais adiacenti;
Attraverso questa tripla inibizione le aree delle mappe talamiche eccitate riescono ad inibire le aree circostanti implementando il filtro a ciambella; va comunque precisato che il funzionamento di questo circuito è tuttaltro che certo e che quella presentata è solo una delle possibili ipotesi.
Localizzazione anatomica del filtro a cono
Il filtro a cono verrà localizzato in un circuito include le seguenti aree:
- l'area frontal eye fields;
- alcune aree del lobo parietale posteriore (area LIP?)
- il nucleo caudato;
- la substantia nigra pars reticulata;
- lo strato superiore (stratum griseum superficialis) del collicolo superiore;
- i nuclei intralaminari del talamo.
Figura 8: il circuito del filtro a cono;
Tali aree sembrano adatte sia per il tipo di codifica utilizzata (il pattern di attivazione delle cellule dell'area frontal eye fields e del collicolo superiore è infatti caratterizzato da una distribuzione normale: Bruce & Goldberg, 1985), che per il loro coinvolgimento nella programmazione dei movimenti oculari.
Le più importanti connessioni fra le aree che si suppone siano implicate nella generazione del filtro a cono sono le seguenti:
corteccia -> collicolo superiore;
corteccia -> n.caudato;
n.caudato · substantia nigra p. r.;
substantia nigra p. r. · collicolo superiore;
substantia nigra p. r. · caudato;
substantia nigra p. r. · n. intralaminari;
n. intralaminari -> caudato;
n. intralaminari -> corteccia;
corteccia -> n. intralaminari;
Ad esclusione delle connessioni che interessano la substantia nigra tutti questi legami sono di carattere ecciatatorio.
Figura 9: rappresentazione bilaterale delle aree coinvolte nell'attenzione selettiva spaziale